昆虫食性進化研究室

多特徴スパイクソーティングによって明らかになったナミアゲハにおける科をまたいだ非寄主植物の能動的拒絶

ナミアゲハの非食草に対する“産まない”という行動が「食草シグナルの欠如」か「忌避シグナルによる能動的拒絶」かを解明するため、産卵行動実験と前脚味覚感覚子の多特徴量スパイクソーティング（機械学習を用いた形状解析）による電気生理学的神経活動の解析を実施した。

食草抽出液で興奮したメスは、約半数がミカン科以外の非食草5種の抽出液は水対照区に対する産卵を完全に抑制し、非食草が能動的な抑制刺激を持つことが示された。神経活動解析では5つのスパイク型を同定し、非食草に対して一貫して発火するタイプ0（抑制シグナル）と、寄主に応答するタイプ4（促進シグナル）を分離した。ミカン科非食草のコクサギではタイプ0の上昇とタイプ4の低下がみられ、産卵シーケンスを開始しても途中で中断した。これらの結果は、産卵の可否が単一刺激の有無ではなく、促進と抑制の末梢神経シグナルの統合バランスによって制御されていることを示している。食草転換の起点が、忌避行動の獲得であった可能性が示唆される。

植食性昆虫は産卵に適した寄主植物（食草）を識別し、不適な植物を確実に拒絶しなければならないが、非食草が単に認識シグナルを感じられないだけなのか、忌避シグナルによって能動的に拒絶されているのかは未解明であった。

本研究では、ナミアゲハ（Papilio xuthus）を対象に、産卵行動試験とメスの前脚ふ節味覚感覚子からの電気生理学的記録を組み合わせてこの問題に取り組んだ。

食草であるミカン属（Citrus属）の抽出液であらかじめ興奮状態になったメスは、対照区の水に対しても51.5%の割合で産卵した。これが興奮状態の実験的な産卵ベースラインとなった。興奮状態のメス成虫に、食草ではない非食草抽出液に触れさせると、産卵は完全に抑制された。この結果は、非食草抽出液が単に刺激シグナルを欠いているのではなく、産卵を抑制する刺激特性を含んでいるという解釈を支持する。

電気生理実験1回の記録には、同時に活性化された複数の味覚神経細胞からのスパイクが含まれ得るため、多用されてきたピーク電圧を指標とした識別のみに頼るのではなく、スパイクの波形形状および時間特性の5つの指標を加えた計6つの特徴量によって分類し、再現性のある5種類のスパイクタイプ（タイプ0〜4）を分離した。タイプ0は非食草抽出液に対して一貫して高い頻度の神経活動（発火）を示し、雌個体IDをクラスターとしたGEE（一般化推定方程式）感度分析においても有意な相関が維持された。一方、タイプ4は食草抽出液に対してより強く発火したが、同分析では有意性を保てなかった。また、食草と同じミカン科に属しながら非食草であるコクサギは、食草のミカン科よりもタイプ4の発火頻度は低く、タイプ0の発火頻度は上昇した。興奮状態のメス成虫にコクサギ抽出物を触れさせると、産卵数は顕著に減少した。

この末梢における複合的な応答パターンは、産卵決定が単一のオン／オフシグナルではなく、促進（「進め」）と抑制（「止まれ」）の末梢シグナルの統合的なバランス（アンサンブル統合モデル）に関連していることを支持している。

食草転換をきっかけとする種分化には、食草の範囲を拡大するのではなく、元の食草を利用しなくなるのはなぜなのか？という謎がある。最初に“嫌う”という仕組みを獲得し、選好性や解毒機能の最適化は、食草転換後に起きるという可能性が示唆される。非食草に対する“産んではいけない”という認識は、極めて重要な役割なのではないだろうか。